A camada molecular,
a mais superficial, logo abaixo da leptomeninge, é fina e rica em
axônios horizontais e sinapses, mas tem poucos corpos celulares de
neurônios, destacando-se as células horizontais de Cajal.
Nas demais camadas, predominam as células que lhes dão nome
(granulares, piramidais e fusiformes).
As células granulares
são os principais interneurônios do córtex. Têm
dendritos que se ramificam próximos ao corpo celular, e um axônio
curto que se conecta a células próximas. Também recebem
sinapses da grande maioria dos axônios que chegam ao córtex,
sendo, portanto, as principais células receptoras corticais. Células
granulares existem em todas as camadas, mas predominam nas camadas II e
IV ou granulares externa e interna, consideradas as principais camadas
receptoras. São as principais camadas das áreas sensitivas,
como o córtex visual, área 17 de Brodmann (para detalhes
deste, clique).
As células piramidais
são assim chamadas devido ao formato triangular do corpo celular.
Podem ser pequenas, médias, grandes e gigantes (estas, as células
piramidais de Betz do córtex motor, ver abaixo).
As células piramidais têm dois tipos de dendritos, o apical
(um só por célula) e basais (vários por célula).
O apical prolonga o ápice da pirâmide e ramifica-se nas camadas
superiores. Os basais são mais curtos e ramificam-se nas proximidades
do corpo celular. O axônio (sempre só um por neurônio)
tem origem na região basal da célula e direção
descendente, ganhando a substância branca como fibra eferente do
córtex. As células piramidais podem ser encontradas em todas
as camadas, mas predominam nas camadas III e V ou piramidais externa e
interna, consideradas as principais camadas efetoras do córtex.
As células fusiformes
possuem axônio descendente que penetra no centro branco medular,
sendo consideradas também células efetoras. Predominam na
VI camada.
Ainda são
descritas as células de Martinotti,
situadas preferencialmente nas camadas IV a VI, cujo axônio
em direção ascendente se ramifica nas camadas mais superficiais,
em especial na camada I. As células
horizontais de Cajal possuem
dendritos e axônio em direção horizontal, constituindo
as fibras tangenciais da camada molecular. Ambas participam nos circuitos
intracorticais de associação.
Isocórtex,
alocórtex, arquicórtex, paleocórtex, neocórtex.
Isocórtex
é o córtex que tem seis camadas nítidas, ao menos
durante o período embrionário. Ocupa cerca de 90% da superfície
cortical e corresponde ao neocórtex,
ou seja, o córtex de aquisição filogenética
mais recente. O alocórtex
é o córtex mais antigo, que nunca tem 6 camadas. É
dividido em arquicórtex e paleocórtex. O arquicórtex
está localizado no hipocampo, e o paleocórtex
ocupa o uncus e parte do giro parahipocampal. O alocórtex, portanto,
corresponde a áreas ligadas à olfação e ao
comportamento emocional, que fazem parte do rinencéfalo e sistema
límbico. Todo o restante do córtex classifica-se como neocórtex.
Quanto às
camadas do isocórtex ou neocórtex, fala-se em isocórtex
homotípico vs. heterotípico.
No homotípico, as 6 camadas são individualizadas com facilidade.
No isocórtex heterotípico, as 6 camadas não são
individualizáveis no adulto, uma vez que a estrutura laminar típica,
encontrada na vida fetal, é mascarada pela grande quantidade de
células piramidais e granulares, que se distribuem entre as camadas
II a VI. Reconhece-se o isocórtex
heterotípico granular,
característico de áreas
sensitivas, com grande quantidade de células granulares, inclusive
nas camadas III e V (onde predominam as células piramidais).
Já no isocórtex heterotípico
agranular, característico
de áreas motoras, há pobreza de células granulares
e predomínio das células piramidais, presentes inclusive
nas camadas II e IV.
Fonte.
Machado, ABM. Neuroanatomia Funcional. Editora Atheneu SA, Rio de Janeiro,
São Paulo, 1974. pp. 213-8. |