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Neurônios piramidais, células gigantes de Betz |
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Material.
As amostras foram retiradas do córtex motor, giro pré-central,
área 4 de Brodmann, em cérebros humanos normais de autópsia
do ano de 2013. No córtex motor, as camadas 3 e 5 são
proeminentes, com numerosas células piramidais, que são as
células efetoras do córtex, enviando axônios a outras
áreas de córtex, próximas ou distantes, inclusive
no outro hemisfério, através de vias comissurais. Também
fazem conexões com neurônios multipolares nos núcleos
motores de nervos cranianos no tronco cerebral (tratos córtico-nucleares)
e no corno anterior (ou ponta anterior) da medula espinal (trato córtico-espinal).
Na área 4, camada 5 (camada de células ganglionares) localizam-se as células piramidais gigantes de Betz, cujos axônios podem atingir mais de um metro de comprimento, viajando desde o hemisfério cerebral para fazer sinapse nos neurônios multipolares da região lombo-sacra da medula espinal. Quanto mais longo o axônio, maior o corpo celular do neurônio e mais proeminentes seus corpúsculos de Nissl ou substância tigróide. Estes são regiões do citoplasma onde se concentra o retículo endoplasmático rugoso, responsável pela síntese de proteínas. Para microscopia eletrônica destes, clique. A síntese de proteína é muito ativa nos neurônios, devido à necessidade de manter longas extensões do axônio, com seus canais iônicos, terminais sinápticos, e maquinário para síntese e liberação dos neurotransmissores. Leptomeninge para cima em todas as fotos. Comparar com córtex sensitivo. Para microscopia eletrônica do córtex cerebral, clique. |
Camadas
do córtex cerebral.
No córtex cerebral da grande maioria das áreas do cérebro, que é chamado de isocórtex, admitem-se seis camadas de neurônios, sem delimitação precisa entre elas. Correspondem à I - Camada
molecular
Nesta página, demonstramos células piramidais do córtex motor, em especial os neurônios gigantes de Betz. No córtex motor há proporcionalmente poucas células granulares, que vemos em muito maior abundância em áreas sensitivas. Para exemplos no córtex visual, área 17 de Brodmann, clique. |
A camada molecular,
a mais superficial, logo abaixo da leptomeninge, é fina e rica em
axônios horizontais e sinapses, mas tem poucos corpos celulares de
neurônios, destacando-se as células horizontais de Cajal.
Nas demais camadas, predominam as células que lhes dão nome
(granulares, piramidais e fusiformes).
As células granulares são os principais interneurônios do córtex. Têm dendritos que se ramificam próximos ao corpo celular, e um axônio curto que se conecta a células próximas. Também recebem sinapses da grande maioria dos axônios que chegam ao córtex, sendo, portanto, as principais células receptoras corticais. Células granulares existem em todas as camadas, mas predominam nas camadas II e IV ou granulares externa e interna, consideradas as principais camadas receptoras. São as principais camadas das áreas sensitivas, como o córtex visual, área 17 de Brodmann (para detalhes deste, clique). As células piramidais são assim chamadas devido ao formato triangular do corpo celular. Podem ser pequenas, médias, grandes e gigantes (estas, as células piramidais de Betz do córtex motor, ver abaixo). As células piramidais têm dois tipos de dendritos, o apical (um só por célula) e basais (vários por célula). O apical prolonga o ápice da pirâmide e ramifica-se nas camadas superiores. Os basais são mais curtos e ramificam-se nas proximidades do corpo celular. O axônio (sempre só um por neurônio) tem origem na região basal da célula e direção descendente, ganhando a substância branca como fibra eferente do córtex. As células piramidais podem ser encontradas em todas as camadas, mas predominam nas camadas III e V ou piramidais externa e interna, consideradas as principais camadas efetoras do córtex. As células fusiformes possuem axônio descendente que penetra no centro branco medular, sendo consideradas também células efetoras. Predominam na VI camada. Ainda são descritas as células de Martinotti, situadas preferencialmente nas camadas IV a VI, cujo axônio em direção ascendente se ramifica nas camadas mais superficiais, em especial na camada I. As células horizontais de Cajal possuem dendritos e axônio em direção horizontal, constituindo as fibras tangenciais da camada molecular. Ambas participam nos circuitos intracorticais de associação. Isocórtex, alocórtex, arquicórtex, paleocórtex, neocórtex. Isocórtex é o córtex que tem seis camadas nítidas, ao menos durante o período embrionário. Ocupa cerca de 90% da superfície cortical e corresponde ao neocórtex, ou seja, o córtex de aquisição filogenética mais recente. O alocórtex é o córtex mais antigo, que nunca tem 6 camadas. É dividido em arquicórtex e paleocórtex. O arquicórtex está localizado no hipocampo, e o paleocórtex ocupa o uncus e parte do giro parahipocampal. O alocórtex, portanto, corresponde a áreas ligadas à olfação e ao comportamento emocional, que fazem parte do rinencéfalo e sistema límbico. Todo o restante do córtex classifica-se como neocórtex. Quanto às camadas do isocórtex ou neocórtex, fala-se em isocórtex homotípico vs. heterotípico. No homotípico, as 6 camadas são individualizadas com facilidade. No isocórtex heterotípico, as 6 camadas não são individualizáveis no adulto, uma vez que a estrutura laminar típica, encontrada na vida fetal, é mascarada pela grande quantidade de células piramidais e granulares, que se distribuem entre as camadas II a VI. Reconhece-se o isocórtex heterotípico granular, característico de áreas sensitivas, com grande quantidade de células granulares, inclusive nas camadas III e V (onde predominam as células piramidais). Já no isocórtex heterotípico agranular, característico de áreas motoras, há pobreza de células granulares e predomínio das células piramidais, presentes inclusive nas camadas II e IV. Fonte. Machado, ABM. Neuroanatomia Funcional. Editora Atheneu SA, Rio de Janeiro, São Paulo, 1974. pp. 213-8. |
Acima, exemplos de neurônios piramidais gigantes de Betz, da camada V do córtex motor humano, giro pré-central, área 4 de Brodmann, fotografados com objetiva de imersão. (Áreas de Brodmann são numeradas de 1 a 47). Ver estas células na imunohistoquímica para MAP2. |
Córtex motor de outro caso. |
Células piramidais. As células piramidais tomam este nome pelo formato triangular do seu corpo celular ou pericário, dado pelo dendrito apical único e dendritos basais. Os dendritos são expansões do citoplasma destinados a aumentar a área de membrana disponível para contatos sinápticos. O dendrito apical representa uma continuação direta e radial do pericário em direção à leptomeninge. Os dendritos basais são expansões semelhantes que saem da parte inferior do pericário, havendo vários, mas só um ou dois geralmente no plano de corte. O axônio sai da base do neurônio piramidal, havendo só um por célula. Em geral a saída do axônio ou cone axonal está fora do plano de corte. A morfologia destas células é melhor demonstrada em colorações especiais, como o LFB-Nissl, e por imunohistoquímica, como para MAP2 e NeuN. Para páginas com estes preparados, clique. | |
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Agradecimentos. Processamento e cortes histológicos pelo técnico Aparecido Paulo de Moraes. Departamento de Anatomia Patológica, FCM-UNICAMP, Campinas, SP. |
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